L'accroissement de la complexité augmente la stabiité

« La stabilité des écosystèmes continentaux complexes d'Amérique du Nord ne leur a été d'aucun secours contre le scarabée japonais, le zigzag d'Europe et le puceron du châtaignier d'Orient Edothia parasitica. Même si la chose est évidente, il n'est pas inutile de rappeler qu'en pareils cas la stabilité n'a pas été augmentée par l'adjonction de maillons supplementaires aux chaînes trophiques. »
   Robert S. May, professeur d'ecologie à Princeton et Oxford.

« Le terme "complexe" (au sens où l'emploient les écologistes modernes) ne désigne plus qu'un conglomérat aléatoire, tandis que dans un système vivant, on constate que les complexes sont ordonnancés de manière particulière. »
   Paul Weiss

Jusqu'à une date récente les écologistes tendaient à estimer, avec Charles Elton, que plus un système gagne en complexité, plus il devient stable - bien qu'Eugene Odum considérât que la complexité diminuait avant que le climax, l'état le plus stable, ne fût atteint. Aujourd'hui, cependant, le lien entre complexité et stabilité est nié par la plupart des écologistes orthodoxes.

Un des ouvrages qui ont joué un rôle majeur dans ce changement d'optique est celui de R. M. May, Stability and Complexity in Model Ecosystems. [1] Le modèle mathematique de May, inspire de ceux de R. M. Lotka et Vito Volterra, comporte de graves erreurs. Il repose sur l'hypothèse que la complexité d'un système est mesurable au nombre de ses parties constitutives, sans tenir compte de leur organisation, ni a fortiori du rôle plus vaste qu'elles exercent au sein de la hiérarchie gaïenne.

En d'autres termes, il ne fait pas la distinction entre les parties naturelles ou homéotéliques d'un système et ses parties non naturelles ou hétérotéliques. Ainsi, une invasion écologique hautement destructrice, comme celle que provoqua l'introduction du lapin en Australie ou du poisson-chat en Floride, augmente le nombre des parties constitutives d'un écosystème, et le fait qu'elle contribue à nuire à son intégrité et à sa stabilité peut, bien sûr, être interprété comme une confirmation de la thèse de May selon laquelle la complexité réduit la stabilité.

En réalité, bien sûr, introduire dans un écosystème un être vivant prédisposé par son évolution à remplir d' autres fonctions, en tant que partie constitutive d'un écosystème différent, ne peut qu' augmenter l' aléatoire et diminuer sa " complexité " organisée.

Prigogine [2] affirme lui aussi avec insistance que l' accroissement de la « complexité » va de pair avec celui de l'instabilité. Le fait que le monde devienne de plus en plus complexe et en même temps de plus en plus instable en apporte, selon lui, la confirmation. C'est cette instabilité que reflètent en fait les fluctuations de plus en plus importantes - inondations, sécheresses, épidémies et guerres - que l'on constate partout. Cependant, dans sa vision des choses, ces fluctuations sont extrêmement souhaitables, car les expédients auxquels on fait appel pour les neutraliser entraînent le développement économique, le progrès. La complexité à laquelle Prigogine se réfère est elle aussi de type aléatoire et n'offre aucun critère pour distinguer entre la complexité biosphérique, nécessaire à maintenir l'intégrité et la stabilité de la nature, et la complexité technosphérique engendrée par le développement économique, qui est hétérotelique par rapport à la biosphère et perturbe inévitablement son ordre spécifique et sa stabilité.

En réalité, ni Prigogine ni May ne peuvent appréhender la complexité organisée, car elle est extrêmement difficile à quantifier et donc à modéliser. Rien d'étonnant à ce que le modèle imaginé par May pour prouver que la complexité réduit la stabilité soit si éloigné de la réalité. Il est en particulier fondé sur des hypotheses parfaitement irréalistes.

May reconnaît ainsi que son modèle ne s'applique qu'aux systèmes ayant un nombre constant d'espèces, idée « dérangeante », admet-il, mais qui ne l'entraîne pas pour autant à remettre en question sa valeur intrinsèque.

« Que les équations de Lotka-Volterra soient applicables ou non aux situations réelles n'infirme pas ma thèse que les modèles mathématiques, à un degré de simplicité équivalent, sont en général moins stables que ceux qui comportent seulement quelques espèces. ». [3]

Autrement dit, il ne se soucie pas des rapports entre complexité et stabilité dans le monde réel, mais uniquement dans son modèle mathématique. May reconnaît (mais après coup seulement) que dans le monde réel les choses risquent de se passer autrement.

" Les écosystèmes naturels, qu'ils soient structurellement simples ou complexes, écrit-il, sont le résultat d'une longue histoire de co-evolution des plantes et des animaux qui les constituent. Il est au moins vraisemblable que ces processus évolutifs si imbriqués ont réellement déterminé des régions minuscules, mathématiquement atypiques, d'espace paramétrique, conférant au système une stabilité à long terme ". [4]

Toutefois, comme May [5] lui-même l'affirme, de tels écosystèmes sont « mathématiquement atypiques », partant sans importance réelle.

Dans le monde réel, il faut d'abord distinguer la complexité de la diversité (voir Chapitre 52) Un système naturel peut augmenter le nombre de ses parties constitutives de manière à mieux poursuivre deux strategies différentes, et en réalité rivales. La première consiste à chercher à remplir ses fonctions adaptatives avec plus de précision, augmentant ainsi son homéostasie dans un environnement donné. La seconde consiste à augmenter le nombre des défis intérieurs ou extérieurs auxquels on pourra répondre de manière adaptative.

La première stratégie est la plus adaptative dans un environnement ordonné et prévisible, la seconde dans un environnement chaotique et imprévisible. Le biologiste allemand B. Rensch appelle la première « anagenèse » et la seconde « cladogenèse », termes adoptés par un certain nombre de biologistes, dont Julian Huxley et Waddington.

On peut qualifier de complexes les systèmes naturels qui organisent leurs parties différenciées afin d'appliquer au mieux la première stratégie, de diversifiés ceux qui les organisent en vue d'appliquer au mieux la seconde stratégie.

Considérons d' abord la complexité: elle est organisée et orientée vers un but. Les différentes parties d'un système complexe n'émergent pas par accroissement, mais par différenciation. Celle-ci implique l'intégration. Pour que les parties constitutives d'un système naturel se mobilisent pour agir de concert afin d'accomplir une fonction adaptative particulière, elles doivent être différenciées, et donc intégrées.

Ainsi, dans un écosystème simple, par exemple, les herbivores ont une alimentation relativement indifferenciee. Une chèvre des neiges doit être capable de manger pratiquement de tout afin de survivre dans un habitat si inhospitalier que la moindre augmentation de population des autres espèces suffit à provoquer une pénurie des aliments de base communs.

Les écosystèmes complexes, en revanche, sont beaucoup moins vulnérables à ce genre de fluctuations. Dans la savane africaine, par exemple, l'impala et l'élan ont des régimes beaucoup plus spécifiques. Non seulement ils consomment des plantes différentes, mais souvent aussi des parties différentes de la même plante. Autrement dit, l'explosion démographique de la population d'une espèce ne réduit pas nécessairement la quantité de nourriture disponible pour les autres. Une augmentation du nombre d'espèces prédatrices affine aussi la pression régulatrice quantitative et qualitative qu'elles exercent sur les populations de leurs proies. C'est ainsi, et de bien d'autres façons encore, qu'un système en devenant plus complexe gagne en stabilité.

Mais il y a un prix à cela: plus sa spécialisation et son adaptation à des conditions écologiques particulières sont grandes, plus l'éventail des réactions dont un système est capable est étroit, et moins les défis de l'environnement auxquels il peut répondre seront nombreux. En d'autres termes, plus un système complexe est intégré, moins il est capable de supporter de fortes pressions intérieures ou extérieures.

Ainsi, une forêt tropicale est un système extrêmement intégré par rapport à la moyenne des autres écosystèmes (tout en étant loin de presenter le degré d'intégration d'un organisme biologique). Pour cette raison, elle ne supporte pas de perturbations extérieures extraordinaires. Elle ne se relève jamais complètement, par exemple, de l'abattage de ses arbres, tandis qu'un système plus simple et moins intégré comme la savane se remet beaucoup plus facilement d'un traitement similaire. L'organisme humain, étant lui-même encore plus intégré, est d'autant plus vulnerable aux perturbations. Privez-le des organes qui assurent des fonctions métaboliques essentielles, tels que le foie ou les reins, et il sera incapable, lui aussi, de se rétablir.

Les systèmes naturels ne peuvent fonctionner de façon adaptative (maintenir leur homéostasie) que dans des conditions spécifiques. Dans le cas des systèmes intégrés complexes, ces conditions sont souvent très précisément définies. C'est pour cette raison que certains écologistes ont soutenu que ces systèmes n'étaient pas persistants. Mais il n'en est rien car, sur la base d'une très longue expérience, ces êtres vivants peuvent supposer, généralement à juste titre, que ces conditions de vie spéciales seront maintenues.

Il est en outre très facile d'expliquer pourquoi ces conditions ont été préservées. Un système associé à son environnement en forme un autre plus important. Ce système plus vaste, en maintenant sa propre stabilité, garantit l'ordre de l'environnement auquel ses sous-systèmes sont soumis et, par là même, la stabilité de leurs rapports avec lui. Ainsi, un embryon ne tolérera que des variations mineures de l'environnement ou champ extrêmement organisé dont il a besoin. On ne peut pour autant considérer qu'il est instable. L'ordre dont il a besoin est assuré par le fait qu'il est partie intégrante de sa mère.

De même, un enfant ne peut mener une vie harmonieuse que dans un environnement relativement organisé, celui de la famille. Cela ne signifie pas qu'il soit instable ou non persistant, puisque l'environnement est maintenu intact grâce au comportement des membres de la cellule familiale. La famille elle-même a besoin de l'environnement ou " champ " ordonné que constitue la communauté, et ainsi de suite tout au long de la hiérarchie biosphérique.

En d'autres termes, bien qu'un système intégré complexe ne puisse s'adapter qu'à un éventail limité de conditions écologiques, les variations susceptibles de dépasser ces limites sont rendues improbables grâce à l'environnement ordonné et prévisible constitué par la hiérarchie de systèmes naturels dont il fait partie. Autrement dit, il fait preuve d'une grande stabilité par résistance.

Un système moins complexe et moins intégré est peut-être capable de s'adapter à une gamme de conditions écologiques plus étendue, mais il y est justement plus exposé. Pour cette raison, le système doit être mieux préparé à les affronter en faisant preuve du degre nécessaire de stabilité par resilience. Dans les deux cas, l'aptitude du système à faire face aux variations de l'environnement auquel son évolution l'a adapté semble proportionnée à la probabilité de ces variations. Il en est nécessairement ainsi pour que le système puisse conserver sa stabilité et, par conséquent, puisse survivre.

References

1.	May, Robert., Stability and Complexity in Model Ecosystems, p.39. Princeton University Press, Princeton NJ, 1974.
2.	Prigogine, Ilya., et Stengers, Isabelle, La Nouvelle Alliance, p.178. Gallimard, Paris, 1979.
3.	May, op.cit., p.52.
4.	ibid., p.9.
5.	ibid., p.173.