La succession écologique réhabilitée

L'un des principes majeurs de l'écologie est que les écosystèmes se développent par une série d'étapes qui doivent se succéder dans l'ordre. Ce processus, appelé succession, se poursuit jusqu'à atteindre un climax, qui est l'état le plus stable possible dans les conditions locales. Alors, les transformations s'arrêtent, sauf pour l'entretien et les réparations.

L'idée est déjà ancienne. Les naturalistes du XVIIIe siècle avaient observé dans les marais scandinaves la succession que l'historien Donald Worster résume ainsi :

« Les hydrophytes, amateurs d'eau, colonisent un étang et, retenant la boue avec leurs racines, modifient le milieu, ce qui le rend propice aux mésophytes ou même aux xérophytes. L'étang ou le lac se transforment en marais, puis en terrain sec couvert de forêt dense. » [1]

Le Danois Eugenius Warming (1841-1924) a clairement formulé le principe de la succession. Il considérait qu'elle se déroulait dans une direction définie, vers la formation d'un climax ou communauté finale. Cette notion se trouvait pour lui au cœur de la nouvelle discipline de l'écologie.

En 1899, Henry Chandler Cowles (1869-1839) publie son travail précurseur sur la succession végétale dans les dunes du lac Michigan, où Victor Shelford, à son tour, observera la succession des populations animales. Ces deux études ont montré qu'au cours du vieillissement des dunes, les espèces de départ de la flore et de la faune avaient toutes été remplacées.

Frederick Clements plaçait la succession au centre de l'écologie, une science alors en plein essor. La nature, estimait-il, ne se modifie pas sans but, mais en un flux continu vers la stabilité. Dans un milieu donné, le chercheur pouvait détecter une progression nette, à travers ce qu'il appela un sère, commençant, au stade pionnier, par un assemblage d'espèces en déséquilibre instable, pour finir en une communauté complexe, stable, en équilibre, susceptible de perdurer. La nature du sère, selon lui, dépendait surtout du climat ; de plus, chaque habitat aboutissait à un climax unique ou monoclimax - deux notions depuis lors sévèrement critiquées.

Les théories de Clements sur la succession et le climax découlaient, selon Daniel Worster, de

« la certitude, quasi métaphysique, que le développement de la végétation devait reproduire la croissance d'un organisme animal ou végétal ». [2]

À l'ère du réductionnisme anglophone, ce concept deviendra inacceptable en écologie, la discipline pourtant holiste par excellence, et ce pour nombre de raisons.

Pour commencer, le concept conforte l'idée, irrecevable pour un réductionniste, qu'un écosystème est, comme le soutient Clements, un supra-organisme ou du moins y ressemble fort. Deuxièmement, cette position implique que le développement de l'écosystème ne résulte pas de changements aléatoires, sélectionnés, comme étant les plus aptes, par quelque main invisible émanant du milieu - selon une opinion aujourd'hui usuelle sur tous les processus vivants - mais que ce développement émane d'une stratégie ordonnée ; et d'une stratégie, troisièmement, menée par l'écosystème. Le développement se révèle ainsi et téléologique et holiste - véritable cauchemar pour nos écologistes réductionnistes, dont l'idéologie moderniste tient pour un monde aléatoire, malléable et atomisé.

Enfin, plus impensable encore, le concept implique que l'évolution écologique vise à la stabilité. Or notre société industrielle se dirige dans le sens contraire, vers le changement perpétuel. Ceci s'obtient en inversant le processus de succession (ou sère) pour contraindre les écosystèmes à rester dans l'état le plus productif, le stade pionnier, qui est aussi le moins avancé du point de vue écologique, marqué de discontinuités de plus en plus sérieuses : inondations, sécheresses, épidémies, explosions démographiques et guerres.

Accepter le principe de la succession écologique vers le climax revient donc à admettre le caractère destructeur de l'expansion économique qui, du point de vue écologique, loin de représenter un progrès, doit se qualifier, au contraire, de « régrès. » Ces raisons, conscientes ou subconscientes, inclinent les écologistes imbus du paradigme moderniste à rejeter la thèse de Clements. Peut-être celui-ci est-il allé trop loin: manifestement, le climat n'est pas le seul facteur déterminant la nature du climax, mais, pour l'essentiel, sa thèse demeure d'une évidente validité.

Herbert Gleason (1898-1975) fut le premier à la refuser. Il note en 1927:

« La succession est un phénomène extraordinairement changeant dont les processus ne doivent pas s'énoncer comme des lois fixes mais seulement comme des principes généraux de nature excessivement ample, dont l'effet ne s'ensuit pas forcément, que dis -je, ne s'ensuit pas souvent de façon prévisible. » [3]

Gleason voyait dans la succession un processus aléatoire, de même qu'il voyait dans une association de végétaux le résultat d'un hasard: « Au centre de l'association, on constate seulement des fluctuations de structure d'une année sur l'autre. » [4] Il laissait même entendre que la succession pouvait régresser. Elle avait cessé d'être un processus directionnel visant un but précis.

Controverse autour du dust bowl

La controverse a pris un tour décisif à la fin des années 1930, avec la catastrophe du Dust Bowl (littéralement « le bol de poussière ») dans les grandes plaines des États-Unis. Les écologistes soulignaient le rôle évident de l'homme dans la catastrophe: le labourage de la « prairie » au sol fragile, qu'on n'aurait pas dû entreprendre, l'avait détournée de son climax et transformée en désert.

Le débat devait ébranler la notion même de climax. Arthur George Tansley, de l'université d'Oxford, y mettait un acharnement particulier. Il allait répétant que l'homme pouvait créer, par son propre génie, un climax anthropogène, supérieur au climax naturel. Ses motivations paraissent transparentes, écrit Worster:

« Il refusait qu'on pût considérer le climax naturel comme un idéal à révérer et poursuivre. Il ne voulait pas tant rendre à l'homme sa place dans la nature, qu'éliminer la menace que la théorie des climax naturels représente pour la légitimité de l'empire humain. Si Tansley avait raison, s'il n'y avait pas grande différence entre l 'état d'équilibre achevé par la nature et celui que l'homme fabrique, si les deux se valaient, en qualité comme en quantité, quelle objection raisonnable restait-il à la domination de l'homme sur les communautés biologiques, ou à l'extension de son empire? La proposition de Tansley consistait à évacuer l'écologie en tant que restriction scientifique à l'envahissement croissant par l'homme. Il fallait, selon lui, remplacer la thèse de Clements sur le climax par un relativisme écologique. Il n' y aurait plus alors de modèle extérieur pour l'évaluation raisonnée des environnements artificiels. L'étalon une fois jeté aux orties, l'homme redevenait libre d'élaborer un monde à sa convenance. » [5]

En 1956, l'historien de l'agriculture James Malin, à son tour, attaque violemment le climax de Clements. Des décennies durant, raconte Worster, Malin n'aura de cesse de défendre les agriculteurs à la réputation ternie par les « évangélistes écologistes ».

« Pas de mensonge plus éhonté servi avec aplomb à un public crédule, que cette allégation que les tempêtes de poussière des années 1930 auraient eu pour cause la charrue qui a brisé la grande plaine. » [6]

Au contraire l'agriculture mécanisée à grande échelle avait amélioré la prairie. Il fallait labourer la nature, il fallait « soulever la poussière pour qu'elle demeure vigoureuse et fertile » ; il fallait surtout dénoncer les écrits de l'affreux Clements qui inspiraient la conspiration hystérique contre le progrès, à discréditer d'urgence. Malin écrit en 1953:

« Nous devons abandonner le concept conventionnel ou traditionnel de l 'état de nature, de cette condition mythique, idéalisée, où les forces naturelles, biologiques et physiques, se tiendraient en équilibre virtuel non perturbé par l'homme » [7]

- vœu que des écologistes réputés scientifiques ont depuis exaucé.

Malin réussissait à se persuader lui-même que les tempêtes de poussière sur la prairie constituaient des « phénomènes naturels ». Worster s'explique cette aberration:

« Comme Tansley en Angleterre, Malin se désolait de ce qui lui semblait un préjugé de l'écologie envers la civilisation: la croyance que l'homme civilisé seul est mauvais, qu'il n'a aucun droit à transformer la nature. L'accusation répétée de viol [ ... ] pour désigner ce qu'avait subi la prairie le mettait en rage, parce qu'elle supposait que la nature était autre qu'un simple objet, qu'elle possédait un caractère personnel, féminin, vulnérable. Il refusait aussi de distinguer l'impact sur le milieu des Blancs et des Amérindiens. » [8]

Pas plus Malin que son collègue Carl Sauer ne se donnaient la peine de cacher leurs intentions. Avec l'idée de climax, déploraient-ils, « c'en est fini du changement » ou si l'on veut de la nouveauté, qu'on leur avait assurément appris à regarder comme la panacée. [9]

La position des écologistes scientifiques modernes

Il y a quelque ironie à ce que les idées anti-écologiques de Gleason, Tansley et Malin en soient venues à représenter l'écologie orthodoxe. Ceci ressort clairement du manuel d'écologie de Robert Ricklefs en 1980:

« Ces dernières années, le concept de climax en tant qu'organisme ou unité s'est beaucoup modifié, au point d'être rejeté par nombre d'écologistes, du fait de la reconnaissance des communautés comme des systèmes ouverts, dont la composition varie sans cesse autour de gradients environnementaux. » [10]

Des écologistes réputés comme Daniel Simberloff, R. H. Whittaker (1920-1980) et S. T. A. Pickett refusent formellement la notion de climax. Simberloff écrit :

« Le parcours déterministe de la succession au sens strict du monoclimax de Clements est une abstraction non moins idéale que la trajectoire des particules chez Newton. Il y a une sécurité, une facilité de conceptualisation, dans un idéal bien défini décrivant une courbe parfaite, qui attire pour des motifs esthétiques et fonctionnels, en écologie comme en génétique et en théorie de l'évolution. C'est hélas une piètre description de la réalité écologique et de l'évolution. » [11]

Selon Whittaker,

« plus on observe de près la dynamique végétale, plus la distinction entre le climax et les communautés de la succession perd de sa netteté. La végétation ne se compose pas vraiment de climax et successions qui y conduisent. Sur le long terme, la végétation forme un flux incessant à la surface de la terre. Sur le terrain, on n'observe pas de climax ni de succession, mais divers types et degrés de stabilité et d'instabilité végétale, divers types et rythmes de changements des populations ». [12]

Pour S. T. A. Pickett, enfin :

« L'interprétation classique de la succession comme évolution de la végétation à travers des stades discrets culminant dans un climax régional [ ... ] n'a plus cours. »

Cependant, concède-t-il, magnanime, « aucun modèle écologique complet ne l'a remplacée ». [13]

En accord avec cette ligne dogmatique, on explique désormais la succession par la compétition et les propriétés des populations plutôt que par celles des écosystèmes. J. H. Connell et Slayter le remarquent [14] ainsi que Pickett [15]. R. J. Putman et S. D. Wratten partagent ces vues. Les espèces pionnières, estiment-ils,

« ne disparaissent pas de façon naturelle parce que le milieu ne leur convient plus, mais parce que ce sont de pauvres compétitrices et que la compétition s'aiguise dans les écosystèmes au climax ». [16]

On a peine à croire qu'ils le pensent. Toutes sortes de rétroactions négatives opèrent en effet à l'intérieur même des écosystèmes. Eugene Odum les qualifie « d'hormones de l'environnement » [17], pour leur action inhibitrice sur les espèces qui doivent être remplacées au cours de la succession vers le climax, ce qui apparaît à tout regard impartial.

C'est à ces mécanismes que se réfère Ricklefs lorsqu'il décrit la succession sur des friches en Caroline du Nord:

« La racine en décomposition de la vergerette du Canada [18] freine la croissance des semis de la même plante. Cette inhibition, dont on ne comprend pas la fonction ni l'origine, coupe court à la vie des vergerettes dans le sère. Les inhibiteurs de croissance semblent bien un effet différé des adaptations qui augmentent l'aptitude de l'espèce la première année de succession [ ... ] si les vergerettes n'avaient pas beaucoup de chance de se maintenir une deuxième année du fait de l'invasion de compétiteurs efficaces, l'auto-inhibition offrirait peu d'avantage sélectif. » [19]

Putman et Wratten refusent aussi de voir dans l'instauration du climax la preuve d'une stratégie à long terme, pas même dans les étapes typiques qui conduisent vers cet état. Or si l'évolution de l'écosystème ne procède pas d'une stratégie réglée, si le climax n'en constitue pas l'issue logique, il s'agit d'une notion, en quelque sorte, « imposée de l'extérieur ». En bonne logique, ils préconisent donc l'abandon du terme climax pour « communauté finale ». [20]

Comment, dès lors, se produit, selon eux, la succession? Putman et Wratten n'apportent que des réponses conciliables avec leur optique réductionniste. Ils réduisent carrément la succession à une « accumulation de biomasse » qui cesse de grossir lorsqu'il lui devient impossible d'accumuler davantage, parce que le processus se heurte aux caractères de base immuables du milieu, à des barrières physiques, autrement dit : la pénurie de matériaux.

Alternativement, ils l'envisagent en termes purement énergétiques, comme un « déséquilibre de l'échange d'énergie au sein de la communauté y entraînant l'accumulation de biomasse ». Ces deux explications supposent qu'un écosystème se conduise de façon aléatoire, mécanique, malléable, individualiste, passive et qui puisse se diriger de l'extérieur, tous attributs en effet nécessaires pour l'adapter au lit de Procuste du paradigme moderniste. Plus loin, Putman et Wratten exhibent leur biais idéologique. La quantité de biomasse, expliquent-ils, se montre souvent plus importante aux premiers stades de la succession qu'au climax « où la complexité des réseaux rend la circulation des matériaux, à travers le système, extrêmement lente ». [21]

Cet aspect du climax, de tout temps jugé bénéfique, Putman et Wratten se demandent s'il l'est vraiment. Il existe, remarquent-ils, « maints exemples de communautés bien plus productives et diverses, caractéristiques des stades antérieurs, préclimaciques, du sère »; [22] et de s'interroger: le climax n'indiquerait-il pas un excès de maturité ?

Ainsi, la productivité serait l'aune à laquelle il faut évaluer les écosystèmes. C'était déjà l'argument de Tansley et de Malin, qui refusaient toute limite aux activités humaines nuisibles aux milieux vivants ; et comble de dérision, ce sont de soi-disant écologistes qui l'emploient.

Une explication non biologique

Mais Putman, Wratten et d'autres, dans un suprême effort pour rendre rationnel le paradigme du progrès technique, affirment que la succession vers un climax n'a pas besoin d'interprétation biologique. Il s'agirait seulement de l'application « du processus statistique connu sous le nom de chaîne de Markov régulière ». [23]

Une chaîne de Markov, expliquent-ils, est un « processus stochastique où les probabilités caractéristiques ne dépendent que de l 'état actuel, pas des états antérieurs ». Au fur et à mesure de sa marche, il se stabilisera dans un schéma « où divers états se manifestent selon une fréquence caractéristique, indépendante des états initiaux ». Cette « distribution stationnaire finale » serait comparable à une communauté au climax. Les climax surviendraient en vertu de la certitude statistique que la chaîne de Markov aboutit à une stabilisation. Ils arguent que

« la diversité des communautés au climax renvoie à différents degrés de probabilité de transition entre états plutôt qu'à des différences entre communautés initiales; la convergence est donc aussi un artefact statistique obligé ». [24]

« plus avancé d'entre eux, H. S. Horn, soutient que les propriétés générales de la succession ne reposent pas sur une base purement biologique, mais sont l'effet statistique direct d'un processus de remplacement espèce par espèce ». [25]

Horn en effet affirme :

« Le processus de succession doit se stabiliser en un "état de climax" par simple contrainte statistique; le fait que des communautés pionnières différentes puissent converger vers le même climax peut résulter de cette obligation. » [26]

Qui plus est, lorsqu'une communauté subit une perturbation temporaire, elle revient ensuite à quelque chose proche de ce qu'elle était, toujours en fonction de processus markoviens. Enfin, la progression markovienne comme la succession se caractérisent, toutes deux, par des changements rapides suivis de changements lents, quasi imperceptibles. Si bien que la stabilité, « au sens naïf d'absence de changement », augmente « tautologiquement » tandis que la succession progresse. L'important, pour Putman et Wratten, reste « qu'aucun de ses caractères ne soit automatiquement d'origine biologique ». [27]

« Cela ne signifie pas que la succession n'a pas de réalité biologique », concèdent-ils, grands princes. Seulement que « la biologie n'en détermine pas forcément tous les traits ». Le différentiel entre la production et la respiration d'une communauté engendre une explosion de biomasse, qui enclenche la succession (selon leur explication précédente) ; et la communauté subit, par nécessité statistique, cette série d'étapes orientée dans un sens précis.

« L'interprétation biologique qu'on donne du processus pourrait n'être que l'observation de l'expression d'une nécessité statistique. » [28]

Les systèmes biologiques en euxmêmes ne l'expliquent pas.

Voici un bon exemple du sophisme que l'on peut désigner par « réalisme mathématique ». Les enfants pensent souvent que, parce qu'un mot existe, quelque chose de réel lui correspond. C'est ce qu'on appelle le « réalisme nominal ». Le grand psycho-pédiatre Jean Piaget en a donné plusieurs exemples. Il cite un enfant pour qui « les cochons sont bien nommés parce qu'ils sont très sales » et « le soleil porte bien son nom parce qu'il est très chaud ». [29]

De même les disciples de l'École d'Oxford de philosophie du langage se rendent coupables de ce qu'on pourrait appeler le « réalisme linguistique » en supposant qu'existe une sagesse intrinsèque à la structure de la langue anglaise.

Le « réalisme mathématique » consiste à supposer que les lois des mathématiques régissent le monde naturel. Peut-être est-ce le cas en physique, discipline qui s'intéresse à des objets assez simples. Mais à mesure qu'augmente la complexité des phénomènes dont on étudie la structure et le devenir, la nature illusoire du réalisme mathématique apparaît. Le monde naturel n'obéit pas aux lois des mathématiques, pas plus qu'à celles de la grammaire française. Il suit celles de l'écosphère, que les écologistes devraient plutôt s'occuper à formuler.

Putman et Wratten, Horn et d'autres commettent la même erreur en s'imaginant que, si un modèle mathématique simule un aspect de la réalité, de façon rudimentaire, on doit pouvoir simuler, avec précision, tous les aspects du monde réel.

Il est certes étonnant que la chaîne de Markov imite, même grossièrement, un aspect de la succession, processus bien réel. Mais à partir de là, s'imaginer déduire d'autres données valables sur la succession, du déroulement de la chaîne de Markov, est absurde ; aussi absurde que de supposer que si une marionnette ressemble à un agent de police, l'examen de son rembourrage de coton permettra de comprendre le système digestif ou la circulation sanguine de l'agent.

Ce qu'on nous propose, enfin, n'est guère qu'une forme de divination; mais une divination dont les devins sont des chercheurs accomplissant des rituels scientifiques fondés sur des prémisses consacrées en science, et qui jouit du crédit des naïfs et des dupes.

La succession d'après Odum

La succession chez Eugene Odum reflète une vision du monde très différente. Dans son dernier manuel, celui-ci reprend la description par Clements d'une succession secondaire d'animaux benthiques au large de la Bretagne:

« À la redistribution des sédiments et à la perturbation de la faune benthique causées par la tempête a succédé une période de calme relatif. C'est alors que, sans interférence extérieure, une séquence de populations, en gros dirigée dans le même sens et prévisible, a établi sa domination. Sont d'abord apparus les bivalves filtrant la nourriture en suspension, puis les bivalves s'alimentant de dépôts; enfin s'est instaurée, sur le benthos, la suprématie des vers polychètes détritivores - ce qui confirme la théorie qu'une succession ininterrompue convertit un milieu inorganique en milieu organique. » [30]

Cet exemple illustre les principaux aspects de la succession: le caractère séquentiel, la séquence de populations « en gros dirigée dans le même sens et prévisible », l'aptitude à corriger les déviations par rapport à la trajectoire optimale (la chréode de Conrad Waddington [31]) vers le climax requis, et l'achèvement d'un état toujours plus complexe et stable à l'approche du climax, qui convertit « un milieu inorganique en milieu organique ».

Odum considère que l'évolution d'un écosystème résulte

1. « de la modification du milieu physique par la communauté agissant comme un tout,
2. de l'interaction de la compétition et de la coexistence entre les populations qui le composent »

La thèse centrale de Clements que « la succession écologique est un processus de développement, non une simple succession d'espèces, dont chacune agirait isolément », reste, selon lui, « l'une des grandes théories unificatrices de l'écologie ». [32]

Il s'est montré encore plus explicite dans un manuel antérieur :

1. « La succession est le processus ordonné de changements dans la communauté dans une certaine direction, donc prévisibles.
2. Elle résulte de la modification de l'environnement par la communauté.
3. Elle culmine dans l'instauration d'un écosystème aussi stable que possible biologiquement sur le site. »

De plus, soulignait-il, « elle se déroule sous le contrôle de la communauté ». Chaque ensemble d'organismes modifie le substrat physique et le microclimat local (température, luminosité ... ) afin de créer les conditions favorables à un autre ensemble d'organismes. Finalement,

« lorsque le site aura été autant transformé qu'il pouvait l'être par des processus biologiques, un état stable sera atteint, du moins, en théorie ». [33]

Dans le même ouvrage, Odum signale les similitudes entre le développement d'un organisme et celui d'un écosystème - analogie que Gleason trouvait inacceptable. Il incite à voir les communautés temporaires successives « comme des stades analogues aux étapes de la vie de nombreux organismes croissant vers l'âge adulte ». Alors, observe-t-il,

« la communauté parvenue à maturité, avec sa grande diversité, son importante structure organique et ses flux d'énergie équilibrés, tend à mieux amortir l'impact du milieu physique que les communautés jeunes, en revanche souvent plus productives. Plutôt qu'une simple augmentation de productivité, la réalisation d'une certaine stabilité ou homéostasie, dans un milieu physique fluctuant, pourrait bien être le but prioritaire (autrement dit, la raison de la survie) de la succession écologique du point de vue de l'évolution ». [34]

Aucun autre écologiste contemporain n'oserait énoncer un principe si peu en vogue de façon si claire. Il est pourtant indispensable à la compréhension du développement des écosystèmes.

Le climax, état adulte

À notre sens, le débat en écologie théorique s'éclaircirait si l'on admettait avec Clements et Odum que les écosystèmes croissent comme des organismes jusqu'à atteindre un climax, qui représente, incontestablement, leur état adulte.

« Les données demeurent lacunaires, écrit Odum, mais on est en droit de se demander si, à l'instar des organismes individuels, les communautés ne subiraient pas un vieillissement graduel à partir de la maturité. » [35]

Une approche fructueuse consisterait à replacer les grands caractères d'un écosystème : diversité, complexité, stabilité, etc., dans le cadre de la succession. Ainsi que le note Orie Loucks,

« on n'a pas souvent examiné la possibilité que la diversité et les propriétés connexes, stabilité et productivité, soient des fonctions, variant dans le temps, du stade de développement des communautés indigènes ». [36]

Les changements connexes

Sans aucun doute, tandis qu'un écosystème s'approche du climax, autrement dit de la maturité, toutes les variables qui le décrivent se modifient. Ces changements ne se produisent pas au petit bonheur. Ils se montrent au contraire inséparables et tous également indispensables, pour que l'écosystème remplisse un rôle qui varie avec son degré de développement.

Ramon Margalef a décrit cette constellation de changements :

« La structure devient en général plus complexe et riche avec le temps. Pour une mesure quantitative de la structure, un terme connotant ce caractère chronologique semble indiqué, par exemple maturité. En règle générale, on peut dire qu'un écosystème complexe est un écosystème plus mûr. » [37]

Sur le terrain, les écologistes disposent de nombreux critères pour évaluer la maturité de l'écosystème, sans avoir à déterminer le stade exact de la succession. La connaissance empirique les conduit à considérer comme plus mûrs

« les écosystèmes composés d'un grand nombre d'éléments, caractérisés par de longues chaînes alimentaires et des relations entre espèces bien définies ou plus spécialisées. Les animaux strictement sténophages, [38] les parasites, toutes sortes de relations symbiotiques ou défensives très précises se rencontrent communément dans les écosystèmes adultes. De plus, les situations s'y montrent prévisibles, la vie des individus, plus longue en moyenne et leur progéniture moins nombreuse, tandis que l'organisation interne de l'écosystème communique aux perturbations aléatoires un rythme quasi régulier ». [39]

Odum examine ces modifications en détail dans un article séminal, The Strategy of Ecosystem Development. Il y énumère vingt-quatre modifications au cours de la succession, qu'il classe en six rubriques générales. Par exemple, le rapport du taux de production primaire sur le taux de respiration diminue jusqu'à ce que, dans l'écosystème à maturité, ils deviennent égaux. Alors l'écosystème cesse de s'étendre.

En même temps, remarque-t-il, les chaînes alimentaires, au départ linéaires, se complexifient en réseaux touffus, les détritus constituant une part croissante de la nourriture. C'est ainsi que

« dans une forêt adulte, moins de 10 % de la production nette annuelle sera consommée (c'est-à-dire, broutée) à l 'état vivant; la plus grande partie étant utilisée sous forme de matière morte (détritus) le long de trajets longs et complexes à travers des interactions entre animaux et micro-organismes encore mal élucidées ». [40]

Le contenu organique total d'un écosystème augmente aussi au cours de la succession. Les éléments nutritifs non organiques qui, au départ, proviennent du dehors, deviennent peu à peu intra-biotiques en ce qu'ils se recyclent constamment à l'intérieur du système. La diversité spécifique et biochimique s'accroît, son organisation s'améliore ; cependant que se renforcent la spécialisation des espèces, la taille des organismes, la durée et la complexité des cycles de vie. Les cycles minéraux, auparavant ouverts, se referment.

« En comparaison avec les systèmes en cours de développement, dit Odum, ceux qui sont parvenus à maturité manifestent une grande aptitude à piéger et conserver les nutriments à des fins de recyclage. »

En effet, selon les calculs de Frank Bormann de l'université de Yale et G. Likens,

« une forêt adulte en zone tempérée de l'hémisphère Nord, dotée de 365 kg de calcium échangeable par hectare, en perd 8 kg/ha par an en ruissellements. Les précipitations en déposent 3 kg/ha. Il suffit donc au système de 5 kg de calcium, par usure du soubassement de roches, pour maintenir son équilibre minéral ». [41]

De plus, la circulation des nutriments à l'intérieur de l'écosystème ralentit de beaucoup, à travers des circuits hautement différenciés. Odum montre encore que le taux de survie s'améliore, les organismes étant mieux équipés pour la survie individuelle et les soins parentaux. La sélection-K, plus fréquente, supplante la sélection-R. Autrement dit la reproduction ne vise plus tant le nombre de descendants (comme chez les mouches) que la capacité de l'individu, comme chez les mammifères supérieurs.

Clements, selon Odum, attribuait la stabilité croissante des étapes du sère à l'organisation de plus en plus serrée et à l'intégration de plus en plus poussée des espèces en communautés. Il voyait dans la montée de la symbiose interne, par l'intensification de la coopération et du mutualisme au sein de l'écosystème, un aspect essentiel de cette intégration. Elle explique, entre autres, la capacité accrue de l'écosystème à conserver les nutriments.

Mécanismes de stabilisation

Dans Basic Ecology, Odum estime que l'augmentation de stabilité résulte de « mécanismes d'homéostasie, que l'on peut définir comme un jeu de forces antagonistes qui atténue les oscillations ». Des mécanismes de rééquilibrage s'observent, selon lui, à tous les niveaux, pas seulement chez les individus, dont « ils conservent, entre autres, la température du corps à peu près constante dans un milieu fluctuant ». [42] On les retrouve à l'échelle des populations, des communautés et de l'écosystème.

« On considère comme allant de soi la teneur normale de l'air en gaz carbonique, rappelle Odum, sans bien réaliser, peut-être, que c'est l'intégration des organismes à l'environnement qui maintient les conditions constantes, en dépit des grands volumes de gaz qui, continûment, pénè- trent et quittent l'air. » [43]

Dans son livre célèbre, La Terre est un être vivant, [44] James Lovelock désigne les mécanismes stabilisateurs qui gardent les conditions constantes à l'échelle de Gaïa, l'écosphère elle-même.

Margalef montre qu'à l'approche de la maturité, un écosystème perfectionne les mécanismes d'homéostasie qui le protègent, jusqu'à un certain point, des perturbations des agents extérieurs : « La maturité est autoprotection. » À l'instar d'Odum, Margalef compare aussi la succession qui développe l'écosystème à l'évolution générale. Pour lui,

« la maturité est en rapport avec l'évolution au point de permettre des généralisations sur le type d'organisme que l'on trouve dans les écosystèmes selon le degré de maturité et de stabilité. On relève au fil de l'évolution une tendance adaptative à la maturation ». [45]

Il faut retenir que ces changements sont très étroitement liés; et le bon sens veut qu'ils le soient afin que l'écosystème atteigne son but qui est de parfaire sa stabilité.

Il importe aussi de comprendre que le développement économique cause des changements qui inversent la succession écologique. De fait le prétendu « progrès » va à rebours de l'évolution.

L'inversion de la succession par l'homme industrialisé déstabilise les écosystèmes. Ceci se traduit par des symptômes comme l'érosion, la désertification et la pénurie croissante d'eau, l'explosion des pathogènes entraînant des maladies des plantes, des animaux, de tout être vivant, y compris l'homme, l'extinction d'espèces de la faune et de la flore, les changements du climat et autres discontinuités qui rendent rapidement l'écosphère plus instable et la planète moins habitable.

Eugene Odum appelait « disclimax » ou « subclimax anthropogène » (écosystème pionnier anthropogène) les restes d'un écosystème dévasté par la modernité. À ma connaissance, il est le seul à user de ce mot, ce qui mérite réflexion. L'usage en paraît certes peu conciliable avec l'idée de Tansley d'une supériorité du climax anthropogène, ni même avec la notion de progrès technique voire « technologique ». [46] Margalef évite le mot disclimax. Il relève toutefois que l'ingérence moderne dans le fonctionnement des écosystèmes les renvoie systématiquement à l'instabilité d'un stade inférieur de la succession.

Le développement séquentiel

Le principe de succession s'éclaire davantage à la lumière de la théorie générale des systèmes. Il apparaît alors qu'il ne s'agit pas d'un phénomène isolé, comme tendent à le penser certains écologistes, mais d'un exemple particulier du principe, bien plus général, du développement séquentiel.

On peut montrer que tous les processus vivants sont séquentiels. Ceci signifie que les étapes s'y succèdent toujours dans l'ordre, à tel point que si l'une est omise, les suivantes ne s'effectuent pas, ou alors imparfaitement. De plus chaque séquence doit se dérouler dans un contexte spatio-temporel particulier, où ce comportement est pertinent. Clarifions un peu tout cela.

Il faut considérer que tout comportement modifie l'environnement. Ces modifications doivent peu de chose au hasard. Le nouvel environnement est celui qui contribue le mieux à déclencher l'étape suivante de la stratégie. Cela ne signifie pas, pourtant, que l'ensemble du processus soit prédéterminé dans les détails: à chaque étape peuvent coexister nombre de variantes de la réponse comportementale de base - dont une ou plusieurs ont des chances de se réaliser suivant les conditions.

Le développement séquentiel présente une troisième caractéristique : il doit se dérouler à la bonne vitesse. S'il accélère ou ralentit, le résultat final risque de ne pas être optimal. Ceci provient du caractère hiérarchique de l'écosphère, où tout comportement ou stratégie peut faire partie d'un processus ou d'une stratégie plus vastes, avec lesquels il doit se synchroniser. De cette nécessité d'harmoniser de nombreux processus résulte l'inertie que Rupert Riedl appelle « le fardeau ». [47]

Jean Piaget, frappé par le « caractère séquentiel du développement » de l'embryon jusqu'au stade adulte, l'a défini comme une « suite de stades dont chacun est nécessaire, donc dont chacun résulte nécessairement du précédent (sauf le premier) et prépare le suivant (sauf le dernier) ». Il poursuit :

« Dans le domaine de l'embryogenèse des métazoaires, il semble en être ainsi, puisque les grands stades se retrouvent toujours et dans un ordre constant. » [48]

Parce que l'embryogenèse se déroule dans un milieu très protégé et ordonné, et applique manifestement une stratégie planifiée, sa nature séquentielle apparaît clairement.

Piaget reprend les explications avancées par Waddington dans son remarquable La Stratégie des gènes [49] :

« Les actions polygéniques et pléiotropiques [50] ne sont pas à concevoir comme un système exclusivement ascendant, mais, à chaque étape, de nouveaux gènes jusque-là non actifs (quoique naturellement présents dès le départ) sont mis en activité par les résultats des actions déjà effectuées par d'autres gènes; par exemple, le résultat X produit par les gènes a, c et e active en retour le gène b qui, synergiquement avec a et d, produit le résultat Y, qui va activer d'autres gènes, etc. Il y a donc là un système à boucles, et dont les étages supérieurs sont modifiés non par le milieu, puisqu'il s'agit du phénotype, mais par un processus sélectif sous contrôle génique puisque relatif à ces synthèses successives dépendant du génome. » [51]

Le développement cognitif de l'enfant se déroule aussi de manière séquentielle. Selon Piaget:

« Le problème du caractère séquentiel des stades se retrouve en psychologie pour ce qui est du développement des fonctions cognitives et il est important de noter qu'en ce domaine, les stades sont d'autant plus nets et d'autant plus séquentiels que l'on a affaire à des régulations mieux différenciées et portant sur un champ plus large. »

Le Dr Bärbel Inhelder a travaillé avec Piaget pendant de nombreuses années. Elle remarquait, lors du fameux symposium d'Alpbach, organisé en 1968 [52] par Arthur Koestler :

« L'apprentissage est manifestement dépendant du niveau de développement du sujet. De manière générale, ces recherches ont montré que l'enfant ne réussit qu'à passer d'une sous-étape à la suivante, sans jamais en sauter aucune. »

Ses travaux lui permettaient, a-t-elle révélé, de répondre à la question fréquente de savoir si l'on peut accé- lérer le passage d'une étape à l'autre. Il est clair que non. En effet, pour Inhelder,

« si l'on peut comparer les mécanismes du développement mental à ce que Waddington, en embryologie, appelle des "chréodes", des trajets nécessaires assortis d'un coût temporel, il paraît évident que le développement a toujours une vitesse optimale, ni trop lente ni trop rapide » [53]

- chose que nos éducateurs semblent perdre de vue.

En somme, chez l'enfant :

« Les recherches entreprises à Genève depuis quarante ans mettent en lumière le fait que le développement ne se produit pas au hasard au fil des contacts avec le milieu physique et social, mais suivant une certaine direction. Dans le développement de la pensée, en particulier, on trouve des séquences ou étapes de structuration progressive. Nous supposons que ce développement obéit aux lois d'autorégulation d'origine endogène, tout en étant sujet à des modifications continuelles sous l'influence de rétroactions dans les échanges avec le milieu. » [54]

Autrement dit, pour Inhelder, les mêmes lois régissent le développement cognitif et l'embryogenèse. Le développement du fœtus puis celui du nouveau-né ne forment qu'un continuum. Que des lois différentes les gouvernent a pu se concevoir uniquement parce que le savoir scientifique, arbitrairement compartimenté, étudie les deux sousprocessus à travers des disciplines séparées.

Pour la même raison, on en arrive à imaginer que l'évolution de l'écosphère, ou Gaïa, diffère des autres processus vivants, tels que la maturation des écosystèmes. Mais, à un certain niveau de généralité, il faut considérer tous les processus vivants comme soumis aux mêmes lois. C'est la thèse, très importante, de la théorie générale des systèmes de Ludwig von Bertalanffy, que peu de scientifiques osent regarder en face, du fait qu'elle se concilie mal avec les idées et méthodes réductionnistes.

L'une de ces lois est évidemment celle du développement séquentiel, appelé succession en écologie. Elle reste inacceptable pour les notables de la science, y compris la plupart des écologistes; car elle stipule que les processus vivants visent un but: qu'ils se lient par des liens homéotéliques [55] au milieu et qu'ils s'arrêtent quand ils ont atteint leur but. Ainsi contribuent-ils à leur propre stabilité, ou homéostasie, comme à celles de la hiérarchie de l'écosphère dont ils font partie, notion contraire au dogme du progrès salutaire perpétuel.

Notes